转录

转录(transcription) 也称为RNA 的生物合成，是以DNA 的一条链为模板，在DNA依赖的R NA 聚合酶( RNA polymerase) 催化下，以4 种NTP( ATP、CTP、GTP 和UTP)为原料，按碱基配对的方式合成一条RNA 分子的过程。对于有些RNA 病毒，RNA 也可以指导合成RNA。^[1]

转录（Transcription）是遗传信息从DNA流向RNA的过程。即以双链DNA中的确定的一条链（模板链用于转录，编码链不用于转录）为模板，以ATP、CTP、GTP、UTP四种[2]  核苷三磷酸为原料，在RNA聚合酶催化下合成RNA的过程。

转录时，细胞通过碱基互补的原则来生成一条带有互补碱基的mRNA，通过它携带密码子到核糖体中可以实现蛋白质的合成。与DNA的复制相比，转录有很多相同或相似之处，亦有其自己的特点。

转录中，一个基因会被读取并复制为mRNA。就是说，以特定的DNA片段作为模板，以DNA依赖的RNA合成酶作为催化剂，合成前体mRNA。

在体内，转录是基因表达的第一阶段，并且是基因调节的主要阶段。转录可产生DNA复制的引物，在反转录病毒感染中也起到重要作用。

转录仅以DNA的一条链作为模板。被选为模板的单链叫模板链，又称信息链、无义链；另一条单链叫非模板链，又称编码链，有义链。DNA上的转录区域称为转录单位（transcription unit）。

RNA聚合酶合成RNA时不需引物，但无校正功能。

DNA： 5'-ATCGAATCG-3' （将此为非模板链）

3'-TAGCTTAGC-5' （将此为模板链）

转录出的 mRNA： 5'-AUCGAAUCG-3'

可看出只是将非模板链的T改为U，所以非模板链又叫有义链。这也是中心法则和碱基互补配对原则的体

转录

现。

以RNA链为模板，经逆转录酶（即依赖于RNA的DNA聚合酶）催化合成DNA链，叫做逆转录。这种机制在RNA肿瘤病毒中首先发现。

RNA聚合酶是以DNA为模板的RNA聚合酶，也称转录酶。

原核生物的RNA聚合酶分子量很大，通常由5个亚基组成；两个α亚基，β，β′和σ，可写作α2ββ′σ。含有5个亚基的酶叫全酶，失去σ亚基的叫核心酶（α2ββ′）。核心酶也能催化RNA的合成，但没有固定的起始点，也不能区分双链DNA的信息链与非信息链。σ亚基能识别模板上的信息链和启动子，因而保证转录能从固定的正确位置开始。β和β′亚基参与和DNA链的结合。

真核生物RNA聚合酶有3类（不包括真核细胞线粒体中类似原核的RNA聚合酶），由8～12条亚基组成，分子量高达80万。初步的研究指出，它们也可能存在类似原核的σ亚基组分。

在转录过程中，DNA模板被转录方向是从3′端向5′端；RNA链的合成方向是从5′端向3′端。RNA的

转录过程

合成一般分两步，第一步合成原始转录产物（过程包括转录的启动、延伸和终止）；第二步转录产物的后加工，使无生物活性的原始转录产物转变成有生物功能的成熟RNA。但原核生物mRNA的原始转录产物一般不需后加工就能直接作为翻译蛋白质的模板。

RNA聚合酶正确识别DNA编码链上的启动子并形成由酶、DNA和核苷三磷酸（NTP）构成的三元起始复合物，转录即自此开始。DNA模板上的启动区域常含有TATAATG顺序，称普里布诺（Pribnow）盒或P盒。复合物中的核苷三磷酸一般为GTP，少数为ATP，因而原始转录产物的5′端通常为三磷酸鸟苷（pppG）或腺苷三磷酸（pppA）。真核DNA上的转录启动区域也有类似原核DNA的启动区结构，和在-30bp（即在酶和DNA结合点的上游30核苷酸处，常以—30表示，bp为碱基对的简写）附近也含有TATA结构，称霍格内斯(Hogness)盒或 TATA盒。第一个核苷三磷酸与第二个核苷三磷酸缩合生成3′-5′磷酸二酯键后，则启动阶段结束，进入延伸阶段。

σ亚基脱离酶分子，留下的核心酶与DNA的结合变松，因而较容易继续往前移动。核心酶无模板专一性，能转录模板上的任何顺序，包括在转录后加工时待切除的居间顺序。脱离核心酶的σ亚基还可与另外的核心酶结合，参与另一转录过程。随着转录不断延伸，DNA双链顺次地被打开，并接受新来的碱基配对，合成新的磷酸二酯键后，核心酶向前移去，已使用过的模板重新关闭起来，恢复原来的双链结构。一般合成的RNA链对DNA模板具有高度的忠实性。RNA合成的速度，原核为25～50个核苷酸/秒，真核为45～100个核苷酸/秒。

转录的终止包括停止延伸及释放RNA聚合酶和合成的RNA。在原核生物基因或操纵子的末端通常有一段终止序列即终止子；RNA合成就在这里终止。原核细胞转录终止需要一种终止因子ρ（四个亚基构成的蛋白质）的帮助。真核生物DNA上也可能有转录终止的信号。已知真核DNA转录单元的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕，在相隔0～30bp之后又出现TTTT顺序（通常是3～5个T），这些结构可能与转录终止或者与3′端添加多聚A顺序有关。

原核mRNA的原始转录产物（除个别噬菌体外）都可直接用于翻译，而真核mRNA一般都有相应的前体，前体必须经过后加工才能用于转译蛋白质。一般认为，真核mRNA的原始转录产物（也称原始转录前体）， hn RNA(hetero-geneous nuclear RNA，核不均一RNA），最终被加工成成熟的mRNA。

mRNA前体的后加工包括以下四方面：①装上5′端帽子：转录产物的5′端通常要装上甲基化的帽子；有的转录产物5′端有多余的顺序，则需切除后再装上帽子。②装上3′端多聚A尾巴：转录产物的3′端通常由多聚A聚合酶催化加上一段多聚A，多聚A尾巴的平均长度在20～200个核苷酸；有的转录产物的3′端有多余顺序，则需切除后再加上尾巴。装5′端帽子和3′端尾巴均可能在剪接之前就已完成。③剪接：将mRNA前体上的居间顺序切除，再将被隔开的蛋白质编码区连接起来。剪接过程是由细胞核小分子RNA（如U1RNA）参与完成的，被切除的居间顺序形成套索形（即lariat RNA中间体）。④修饰：mRNA分子内的某些部位常存在N6-甲基腺苷，它是由甲基化酶催化产生的，也是在转录后加工时修饰的。

有的真核mRNA前体，由于后加工的不同可产生两种或两种以上的mRNA（如人的降血钙素基因转录产物），因而能翻译成两种或两种以上的多肽链。

目前分离得到的tRNA前体有两类：①含单个tRNA的tRNA前体，在5′端和3′端各有一段多余顺序；②含二个tRNA的tRNA前体，除5′端和3′端有长短不一的多余顺序外，在两个tRNA之间还有数目不等的核苷酸隔开。有的真核tRNA前体的反密码子环区含有一个居间顺序。

原核和真核生物tRNA前体的后加工有相似的步骤：①修饰：对tRNA分子上的部分核苷酸进行修饰（包括甲基化、酰化、硫代和重排等）；②切除5′端和3′端多余核苷酸；③3′端不含CCA顺序的tRNA前体需装上CCA顺序。原核与真核tRNA前体的加工过程还有不同的情况：①原核多顺反子tRNA前体，需加工时切开；②含有居间顺序的真核tRNA前体，加工时需除去居间顺序。首先，tRNA前体被一内切核酸酶将居间顺序切除，产生带有 2′，3′-环磷酸的5′半分子和含有5′羟基的3′半分子；然后两个半分子分别在2′，3′-环磷酸二酯酶和多核苷酸激酶作用下使5′半分子露出了羟基和2′磷酸基，使3′半分子带上5′磷酸基，这两个半分子再先后经过连接酶和磷酸单酯酶（去除2′磷酸基）的作用，最后生成成熟的tRNA。

rRNA前体的后加工通常有如下步骤：①修饰：除5SrRNA外，rRNA分子上通常有修饰核苷酸（主要是甲基化核苷酸），它们都是在后加工时修饰的。一般认为核糖2′羟基的甲基化在碱基甲基化之前；②剪切：在rRNA前体分子的多余顺序处切开，产生许多中间前体，然后再切除中间前体末端的多余顺序；③剪接：有的真核生物rRNA前体中存在有居间顺序的，须加工时除去。1982年T.R.切赫发现，在四膜虫（Tetrahymena）rRNA前体中，去除含有413个核苷酸的居间顺序是由rRNA前体自身催化完成的。在 5′-鸟苷酸的促进下经过自身催化作用将居间顺序切除，居间顺序前后的两个部分再连接起来，产生成熟的rRNA（5′-UpU-3′）和一个环状RNA分子及一个15个核苷酸残基的小片段。rRNA前体的自身催化作用表明 RNA具有类似于酶的活性。这一发现突破了生物高分子中只有蛋白质才有催化作用的观念。同时对生物进化与生命起源等研究都将有重要的意义。